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 DIE HORNHAUT
Funktion und Form
Mikroskopischer Schichtenaufbau
Der Tränenfilm
Stoffwechsel der Hornhaut
Untersuchungsmethoden

MIKROSKOPISCHER SCHICHTENAUFBAU

Mikroskopischer Schichtenaufbau

Die menschliche Hornhaut besteht aus fünf Schichten:


Epithelschicht

Die Oberfläche der Cornea besteht aus fünf bis sechs Schichten mehrschichtiger Epithelzellen. Das Epithel ist im Mittel 40-60 µm dick, wobei seine Dicke zum Limbus hin zunimmt. Das Hornhautepithel besteht aus drei verschiedenen Zelltypen, den Basal-, Flügel- und Schuppenzellen. An der Basalmembran haften die Basalzellen, die in ihrer Form hochprismatisch mit senkrecht stehen­dem Kern sind und 35-45% der Gesamtdicke des Epithels ausmachen. Diese basalen Zellen in der Limbusregion sind teilungs­fähig und bilden das Keimschichtepithel der Cornea. Außerhalb der Basalzellen liegen die zwei- oder drei­schichtigen Flügelzellen, die aus ehemaligen Basalzellen stammen und nach vorne hin während ihrer Migration flach werden. Nach weiterem Vordringen der Flügelzellen an die Oberfläche, werden aus ihnen schließlich die Schuppenzellen. Diese sind wieder zwei- bis dreischichtig angeordnet und enthalten weniger Organellen und Desmosomen (Haftplatten) als die Basal- und Flügelzellen. Die oberflächlichen Zellen, die an den Tränenfilm angrenzen, sind mit vielen Mikrozotten bzw. Mikrovilli besetzt. Ihre Höhe beträgt etwa 0,5 µm, ihre Breite 0,3 µm und ihr Abstand ca. 0,5 µm. Diese Zellen stabilisieren vermutlich den präcornealen Tränenfilm und sind an der Aufnahme von Nährstoffen beteiligt. Betrachtet man die Schuppenzellen mit den Mikrozotten im Elektronenmikroskop, dann werden zwei verschiedene Zelltypen sichtbar, lange, dunkle Zellen und kleine, helle Zellen. Die dunklen Zellen zeichnen sich durch eine hohe Dichte an Mikrozotten aus. Sie sind die älteren und reiferen Zellen, die in den Tränenfilm abgeschuppt werden. Die klei­nen, hellen Zellen haben deutlich weniger Mikrozotten und sind die jüngeren Zellen. Sie werden somit nicht sofort in den Tränenfilm abgeschuppt. Die Struktur der an den Tränenfilm angrenzenden Epithelschicht ist damit unregelmäßig. Da die Cornea gefäßlos ist, ist sie nicht in der Lage eine eigene Immunreaktion einzuleiten. Aus diesem Grunde findet man im Epithel in der Nähe des Limbus die Langerhans-Zellen. Diese werden bei Kontakt mit Fremdantigenen aktiviert, wandern von der Limbusregion zu den nächstgelegenen Lymphknoten und lösen dort eine Immunreaktion gegen das Fremdantigen aus.

Die ineinander verflochtenen Basalzellen, welche die unterste Zelllage des Epithels bilden, sind im Schnitt jeweils ca. 24 μm hoch und 12 µm breit. Durch ihre Desmosomen an den Vorder- und Seitenwänden sowie basale Hemidesmosomen-Verankerungen mit der Basalmembran wird das Cornea-Epithel widerstandsfähig gegen mechanische Beanspruchung (z. B. Augenreiben).


Bowman-Membran

Die Bowman-Membran, auch Bowman-Schicht oder Lamina limitans anterior, liegt zwischen dem Stroma und der Basalmembran und ist ca. 12 µm dick. Sie ist weniger eine Membran als eine Ansammlung von Kollagenfibrillen und Proteoglykanen. Die Kollagenfibrillen haben einen Durchmesser von etwa 20-30 nm, was ungefähr zwei Drittel der Dicke derer im Stroma entspricht. Da die Kollagenfibrillen zufällig angeordnet und aus abgesonderten Keratozyten des Stromas zusammengesetzt sind, kann man von einem engen Zusammenspiel zwischen Bowman-Membran und Stroma ausgehen. Die Vorderfläche der Bowman-Membran ist glatt und formt die Basalmembran. Weiterhin ist die Bowman-Membran unab­dingbar für die Erhaltung der Epithel­struktur. Einmal verletzt heilt sie nur unter Narbenbildung wieder aus. Eine deutliche Bowman-Membran besitzen jedoch nur Primaten.


Stroma

Das Stroma macht ca. 90 % der gesamten Hornhautdicke aus. Es ist die mittlere Schicht der Hornhaut und mit 400-500 µm die dickste aller Hornhautschichten. Das Hornhaut­stro­ma, auch Substantia propia ge­nannt, besteht aus Fasern, Zwischensubstanzen sowie Zellen (Ke­ratozyten) und ist in seiner Ge­samt­heit grundsätzlich ein Bindegewebe. Das corneale Stroma beinhaltet ebenfalls Nervenfasern. Zelluläre Komponenten existieren im Stroma nur etwa in der Größenordnung von 2-3%. Der Rest wird von ver­schiedenen Komponenten der extrazellulären Matrix - Kollagen­fibrillen, Proteoglykanen und Gly­kosaminoglykanen ausgefüllt. Mit einem Elek­tronenmikroskop be­trachtet er­scheinen die Kol­la­gen­fi­brillen nicht ausgereift sondern behalten das ganze Leben lang einen embryonalen Charakter. Sie sind alle ähnlich dick (ca. 25-30 nm) und im Gegensatz zu den Sclerafibrillen gleichmäßig, in­ner­halb einer Lamelle parallel, an­ge­ordn­et. Die Kolla­genfibrillen haben mit 10% Kolla­gentyp III und 90% Kollagentyp I ein für Bindegewebe typisches Kollagenmuster. Jedes Kollagen­molekül besteht aus α-Protein-Ketten. Man geht davon aus, dass sich im Stroma etwa 100-150 Lamellen mit Fibrillen befinden, die ca. 5-6 µm dick sind. Die Lamellen kreuzen sich jeweils unter einem Winkel von 90°, verlaufen parallel zu den anderen Schichten und bilden auf diese Weise ein regelmäßiges Gitter von besonders hoher Stabilität. Diese Anordnung ist eine der Voraussetzungen neben dem Quellungs­gleichgewicht der Hornhaut, dass eine Transparenz entstehen kann. Die Lamellen untereinander sind mit einer Kitt- oder Grundsubstanz verbunden, die chemisch aus Proteoglykanen, einer Mischung aus Keratinsulfat und Chondroitinsulfat, besteht. Glykosaminoglykane besitzen zahlreiche Oberflächenladungen und sind damit in der Lage, große Mengen an Wasser zu binden. Somit wird die Brechzahl zwischen der Kittsubstanz und den Kollagenlamellen auf gleichem Niveau gehalten, um die Transparenz der Cornea zu gewährleisten. Wird das Gleichgewicht durch Wasseraufnahme oder Wasserentzug gestört, ändert sich die Brechzahl, und es kommt an den Grenzflächen zu Reflexionen und Streuungen. Bei übermäßiger Wasseraufnahme quillt die Kittsubstanz und drängt die Fibrillen auseinander, so dass es zur Stauung im Stroma kommt. Es entstehen Trübungen. Zwischen den Lamellen sind nur potentielle Spalträume aufzufinden, die sich z.B. durch Wasserstoffperoxid zu feinsten röhrenförmigen Saftspalten (Bowman-Röhren) erweitern lassen. Hier befinden sich auch einige Hornhautzellen: Fixe Zellen: Die Keratozyten sind sog. fixe Zellen, die den Fibrozyten des Bindegewebes gleichen. Sie haben eine langgestreckte Form und besitzen lange, verzweigte Fortsätze. Diese Zellen sind durch Protoplasmabrücken untereinander verbunden und bilden ein Synzytium. Es handelt sich hierbei um einen Zellverband, bei dem die Zellen im zyto­plas­matischen Zusammenhang stehen. Das bedeutet, dass keine Grenzen mehr zwischen ihnen sichtbar sind. Diese An­ord­nung der Zellen hat zur Folge, dass bei einem Reizzustand nicht nur die betroffenen Zellen sondern auch die umliegenden rea­gieren. Unter normalen Umständen teilen sich die Keratozyten nur selten. Die turnover rate liegt bei etwa 2-3 Jahren. Bei einer Verletzung der Hornhaut bis in das Stroma hinein vermehren sich die Keratozyten und wandern in das be­schä­digte Gewebe ein. Dort wandeln sie sich in Fibroblasten um und produzieren Kollagene und Proteoglykane. Somit wird die Wunde unter Narbenbildung verschlossen. Außer­dem gibt es noch die Fibrozyten, die ständig Kollagen bilden. Sie sichern die Grundsubstanz des Stromas. Wanderzellen: Die Wanderzellen können in verschiedenen Formen auftreten (Retikulozyten, Makrophagen, Lymphozyten usw.). Diese Zellen wandern im Falle einer Entzündung zu der betroffenen Stelle hin und sorgen für eine gute Abwehr. Im Limbusgebiet verflechten sich die Lamellen und gehen in die undurchsichtige, weiße Lederhaut (Sclera) über.


Descemet-Membran [Bearbeiten]

auch als Demours-Membran oder Lamina limitans posterior bezeichnet. Die Descemet-Membran, oder auch hintere Basalmembran, ist die dickste Basalmembran im menschlichen Körper. Sie ist zur Zeit der Geburt etwa 3 µm und im Erwachsenenalter ca. 8-10 µm dick. Die Descemet-Membran nimmt also im Laufe des Lebens an Dicke zu. Die Descemet-Membran ist in verschiedene Schichten unterteilt: Eine ungebundene, ca 0,3 µm dicke Schicht, die direkt an das Stroma angrenzt, eine 2-4 µm dicke vordere Schicht und eine hintere formlose, ungebundene Schicht mit mehr als 4 µm Dicke. Hierbei ist es die hintere Schicht, die im Leben ständig an Dicke durch Auflagerungen von Endothelkollagenen zunimmt. Es wird vermutet, dass die Descemet-Membran ein Ausscheidungsprodukt des Endothels ist. Allerdings kompensiert sie die mit zunehmendem Alter abnehmende Pumpleistung des Endothels. Die Descemet-Membran ist durchsichtig, homogen und besteht hauptsächlich aus Kollagenfasern des Typs IV und Laminin. Die Kollagenfibrillen bilden ein regelmäßiges, zwei­dimensionales Sechseckraster. Damit wird die Descemet-Membran zur wider­stands­fähigsten, elastischen Membran der gesamten Cornea. Als Schutzschicht für das Endothel wirkt die Descemet-Membran wirkungsvoll Infektionen, mechanischen und chemischen Verletzungen sowie enzymatischer Zerstörung entgegen. Verletzungen heilen nur unter Narbenbildung aus.


Endothelzellschicht

Das Endothel besteht aus einer Einzel­schicht hexagonaler Zellen. Diese sind etwa 5 µm dick und messen einen Durchmesser von ca. 20 µm. Normalerweise sind die Zellen in ihrer Form regelmäßig und ähnlich groß. Die Zelldichte beträgt bei jungen, erwachsenen Menschen ungefähr 3500 Zellen/mm². Diese Anzahl ist aber mit fortschreitendem Alter und unabhängig von Erkrankungen stetig abnehmend, bis es im hohen Alter noch etwa 2000 Zellen/m² aufweist. In den ersten Le­bens­monaten kommen gelegentlich Zell­teilungen in der Peripherie des Endothels vor. Bei Er­wachsenen hat man dagegen noch keinerlei solcher Vorgänge beobachten können. Die Teilung bzw. Regeneration der Zellen findet vom Trabekelwerk des Kammerwinkels aus statt. Im Übergangsbereich zwischen Cornea und Trabekelwerk sind Zellnester zu finden, die in kleinen Vertiefungen der Descemet-Membran liegen und Zellteilungen aufweisen können. Endothelzellen besitzen große Kerne und reichlich zytoplasmatische Organellen wie Mito­chon­drien, endoplasmatisches Retikulum, freie Ribosomen und Golgi-Apparate. Damit sind die Endothelzellen aktiv am Stoffwechsel beteiligt. Die vordere Seite der Zellen grenzt flach an die Descemet-Membran, die hintere Seite an die Vorderkammer des Auges. Hier sind die Zellen nicht mehr flach sondern besitzen Mikrozotten und zum Rand hin Falten, wodurch eine größere Oberfläche zum Kammerwasser entsteht. Die Endothelzellen sind eng miteinander durch komplexe Anschlussstellen verbunden. Es sind aber keine Desmosomen vorhanden. Durch Spaltverbindungen können Moleküle und Elektrolyte zwischen den Endothelzellen hindurch gelangen. Die gegenseitige Verbindung der Endothelzellschicht schafft eine für das Kammerwasser durch­lässige Barriere. Im Vergleich ist das Endothel für Wasser sieben mal mehr und für Ionen 400 mal mehr durchlässiger als das Epithel. Absterbende oder ausfallende Zellen werden durch Polymor­phis­mus und Polymega­tismus er­setzt. Dabei verlieren die Zellen ihre sechseckige Form, und es entstehen Zellen unter­schied­licher Form und Größe. Durch diesen Vorgang ist gewährleistet, dass die Descemet-Membran immer voll­stän­dig von Endothel­zellen be­deckt bleibt. Für die Aufrechterhaltung der Pumpenleistung des Endothels ist eine Zelldichte von mindestens 300-800 Zellen/mm² nötig, an­dernfalls kommt es zur De­kompression des Stromas und zur Eintrübung der Cornea. Eine der wichtigsten Aufgaben des Endothels ist es, die Aufrechterhaltung des Hydratationszustandes zu sichern und die Transparenz der Hornhaut zu erhalten. Eine weitere Aufgabe besteht in der Synthese bestimmter Komponenten der Descemet-Membran und der Regulierung des Austausches von Stoffwechselprodukten zwischen Kammerwasser und Stroma. Das durch den Stoffwechselvorgang eindringende Wasser muss von den Endothelzellen unter Verbrauch von Stoffwechselenergie wieder aus der Hornhaut herausgepumpt werden.


 

Quelle: wikipedia.org